血小板の構造 platelet structure

【概要】
　血小板は骨髄巨核球の分離膜または細胞突起がちぎれて、血流中に放出される。直径2～3μmの円盤または碁石状の外形で（図1）、核はない（図2）。血小板は出血などで血管内皮細胞が傷害を受け、内皮下組織が露出した時、細胞外基質に粘着、形態変化、顆粒成分を放出して、相互に凝集する。

【血小板の構造】
　円盤形血小板の表面は必ずしも平滑ではなく、表面には数個以上の細胞膜の陥入構造である開放小管系（OCS）の開口部がみられる（図1, 矢印）。本構造は細胞質中に複雑に入り組んでおり、血小板活性化時に顆粒と融合して、顆粒成分の放出経路となる。細胞質には、血小板固有の小器官としてα顆粒（αG）、濃染顆粒（DG）、暗調小管系（DTS）が存在し、さらに他の細胞と同様にミトコンドリア（M）、微小管（MT）、グリコーゲン（Gly）などが存在する（図2）。α顆粒は血小板のなかで最も多い顆粒で、血小板１個当たり数十個存在する。直径0.3～0.5μmの球状体であるが、サブタイプとして楕円形、棒状または管状のα顆粒の存在が知られている¹⁾。基質は電子密度が高いヌクレオイド（核様体）、やや暗調な中間調部、明調部の3領域に識別される。本顆粒にはβトロンボグロブリン（β-TG）､血小板第４因子､血小板由来成長因子の血小板固有タンパク質の他に、フィブリノゲン、フォン・ヴィレブランド因子等の粘着性タンパク質など、約300もの多くのタンパク質が存在する²⁾。一方、α顆粒膜上にはCD62をはじめとして数種のタンパク質が同定されている。濃染顆粒はδ顆粒とも呼ばれる。直径0.2～0.3μmの球状体で、内部に高電子密度の芯状構造をもつ。濃染顆粒は血小板１個当たり数個しか存在しない。濃染顆粒中にはCa²⁺、アデノシン二リン酸（ADP）、ATPなどの生理活性物質が含まれる。一方、α顆粒膜と同様に本顆粒膜上にもCD63などのタンパク質が同定されている。暗調小管系は小胞体に相当する管状構造で、太さ40～60nm、内部はやや電子密度が高い。暗調小管系は濃染顆粒と同様にCa²⁺の貯蔵部位であり、血小板が活性化時に貯蔵するCa²⁺を遊離させ、細胞質内Ca²⁺濃度を上昇させる。微小管は（microtubules; MT）は直径約20nmで、縦断面では両極に10本前後の束となって観察される。微小管は血小板の円盤状構造維持に必須である³⁾。アクチンフィラメントは細胞質内、および細胞膜直下にも存在し、特にmembrane skeletonと呼ばれている。本構造にはactin-binding protein、スペクトリン、テリン、ビンキュリンなどの骨格タンパク質、タンパク質チロシンキナーゼ、低分子量Gタンパク質などが付随しており、特に血小板活性化時のシグナル伝達に関与している。